Tiến hóa nhỏ - Tiến hóa lớn

TIẾN HÓA NHỎ - TIẾN HÓA LỚN

I. TIẾN HÓA NHỎ

1. Quần thể - đơn vị tiến hoá cơ sở

- Khái niệm về quần thể theo quan điểm di truyền - tiến hoá: Quần thể là một nhóm cá thể cùng loài, cùng sinh sống trong một khoảng không gian xác định vào một thời điểm nhất định; trong đó các cá thể có khả năng giao phối tự do với nhau và được cách li tương đối với các nhóm quần thể lân cận cũng thuộc loài đó.

- Cách li tuyệt đối: không giao phối hoặc giao phối không có kết quả (giữa 2 loài khác nhau)

- Cách li tương đối (giữa 2 quần thể của cùng một loài): giao phối bình thường nhưng tần số giao phối giữa các cá thể của 2 quần thể đó nhỏ hơn nhiều so với tần số giao phối giữa các cá thể trong cùng một quần thể.

2. Các đặc trưng di truyền của quần thể

- Mỗi quần thể có một vốn gen đặc trưng. Vốn gen là tập hợp tất cả các alen của mọi locus gen có trong quần thể ở một thời điểm xác định.

- Đặc điểm của vốn gen được thể hiện thông qua tần số alen và tần số kiểu gen của quần thể.

(?) Câu hỏi: Tại sao nói quần thể là đơn vị tiến hoá cơ sở?
Trả lời: 1. Đơn vị tiến hoá cơ sở phải thoả mãn 3 điều kiện:

• Có tính toàn vẹn trong không gian và qua thời gian.
• Có khả năng biến đổi cơ cấu di truyền qua các thế hệ.
• Tồn tại thực trong tự nhiên.

=> Chỉ có quần thể mới có thể thoả mãn đủ 3 điều kiện đó.

- Như vậy, Quần thể được coi là đơn vị tiến hoá cơ sở vì:

• Quần thể là đơn vị tồn tại, đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên (có tính toàn vẹn và tồn tại thực trong tự nhiên).
• Đơn vị tồn tại: quần thể gồm nhiều cá thể cùng loài, có mối quaxit nuclêic hệ gắn bó chặt chẽ tạo thành tổ chức cơ sở của loài, có quá trình phát sinh và phát triển nhất định.
• Đơn vị sinh sản: các cá thể trong quần thể giao phối tự do với nhau và cách li tương đối với các quần thể khác cùng loài.

- Quần thể có tính toàn vẹn về mặt di truyền:

• Mỗi quần thể có một vốn gen nhất định. Quần thể này phân biệt với quần thể khác ở một tỉ lệ nhất định của những kiểu hình khác nhau.
• Trong những điều kiện nhất định, tần số tương đối của các alen của một hoặc một số gen nào đó có khuynh hướng không đổi qua các thế hệ, dẫn tới thành phần kiểu gen của quần thể ổn định.

- Quần thể có khả năng biến đổi cấu trúc di truyền qua các thế hệ:

• Dưới ảnh hưởng của các tác nhân đột biến, chọn lọc, di nhập gen (do chỉ cách li tương đối với các quần thể khác cùng loài)... quần thể có khả năng biến đổi cấu trúc di truyền qua các thế hệ.
• Quá trình tiến hoá nhỏ diến ra trong lòng quần thể và biểu hiện là sự biến đổi tần số tương đối của các alen hay tần số kiểu gen của quần thể.

(?) Tại sao các cấp độ tiến hóa khác không được coi là đơn vị tiến hoá cơ sở?

Trả lời: Các cấp độ khác không được coi là đơn vị tiến hóa cơ sở vì:

- Cấp độ cá thể:

• Các cá thể không tồn tại riêng lẻ trong tự nhiên mà có xu hướng tụ tập thành nhóm (quần thể).
• Phần lớn các loài đều sinh sản theo lối giao phối, cần nhiều hơn 1 cá thể tham gia vào quá trình sinh sản → cá thể không phải là đơn vị sinh sản.
• Những biến đổi di truyền ở cá thể nếu không được nhân lên trong quần thể sẽ không đóng góp vào quá trình tiến hoá.

- Cấp độ loài:

• Loài gồm nhiều quần thể → không phải là đơn vị tồn tại nhỏ nhất.
• Loài có hệ thống di truyền kín, cách li hoàn toàn với các loài khác → hạn chế khả năng cải biến cấu trúc di truyền.

3. Cân bằng Hacđi - Vanbec mô tả một quần thể không tiến hoá.

- Định luật Hacđi - Vanbec: trong những điều kiện nhất định, tần số alen và thành phần kiểu gen của một quần thể giao phối có khuynh hướng không đổi qua các thế hệ.

- Công thức: p²AA + 2pqAa + q²aa = 1.

- Các điều kiện để quần thể đạt trạng thái cân bằng Hacđi - Vanbec:

1. Có kích thước đủ lớn. Trong các quần thể nhỏ, các biến động bất thường trong vốn gen có thể dẫn tới thay đổi tần số kiểu gen. Những thay đổi ngẫu nhiên này được gọi là biến động di truyền.
2. Không có di nhập gen. Dòng gen, sự truyền gen thông qua nhập cư của các cá thể hay các giao tử giữa các quần thể, cũng có thể làm thay đổi tần số tương đối của các alen.
3. Không có đột biến. Sự xuất hiện mới, hoặc mất đi, hoặc thay đổi hình thái cũng làm thay đổi vốn gen của quần thể.
4. Giao phối ngẫu nhiên. Nếu các cá thể chỉ lựa chọn giao phối với một vài kiểu gen, hoặc giao phối cận huyết, sự trộn lẫn của các giao tử sẽ không ngẫu nhiên.
5. Không có chọn lọc tự nhiên. Sự phân hoá khả năng sống sót và sinh sản giữa các kiểu gen sẽ làm thay đổi tần số của chúng.

=> Định luật HĐ - VB mô tả một quần thể lí thuyết không tiến hoá. Tuy nhiên, các quần thể thực tế luôn tiến hoá vì các điều kiện trên luôn bị vi phạm → tần số tương đối của các alen và kiểu gen luôn thay đổi theo thời gian.

4. Tiến hoá nhỏ và các nhân tố tiến hoá

- Tiến hoá nhỏ là sự thay đổi trong vốn gen của một quần thể.

→ Nếu vốn gen của một quần thể không thay đổi qua các thế hệ → quần thể không tiến hoá (phải thoả mãn 5 điều kiện trên).

→ Bất kì tác nhân nào làm biến đổi vốn gen của quần thể → các nhân tố tiến hoá: đột biến, các yếu tố ngẫu nhiên, di nhập gen, giao phối không ngẫu nhiên, CLTN.

II. TIẾN HÓA LỚN VÀ VẤN ĐỀ PHÂN LOẠI THẾ GIỚI SỐNG

1. Khái niệm về tiến hóa lớn

- Tiến hóa lớn: là quá trình biến đổi xảy ra trên quy mô lớn, trải qua hàng triệu năm, làm xuất hiện các đơn vị phân loại trên loài.

- Nghiên cứu tiến hóa lớn là nghiên cứu về quá trình hình thành các đơn vị phân loại trên loài và mối quan hệ tiến hóa giữa các loài giúp làm sáng tỏ sự phát sinh và phát triển của toàn bộ sinh giới trên trái đất.

2. Cơ sở nghiên cứu tiến hóa lớn

- Nghiên cứu hóa thạch => lịch sử hình thành các loài cũng như nhóm loài trong quá khứ.

- Nghiên cứu phân loại sinh giới => các đơn vị phân loại như: loài, chi, bộ, họ,… dựa trên sự giống nhau về các đặc điểm hình thái, hóa sinh và sinh học phân tử => cây phát sinh chủng loại.

- Sự phân loại dựa trên sự giống nhau về các đặc điểm hình thái, hóa sinh và sinh học phân tử giúp chúng ta có thể phác họa nên cây phát sinh chủng loại. Theo nguyên tắc: các loài có chung một số đặc điểm (họ hàng gần) => một chi, nhiều chi có chung những đặc điểm nhất định => một họ, và ngành,…

3. Đặc điểm của tiến hóa lớn

a. Quá trình tiến hóa lớn diễn ra theo con đường phân li tính trạng

- Từ một loài ban đầu, theo con đường phân li tính trạng hình thành nhiều nòi khác nhau rồi đến nhiều loài khác nhau. Trong quá trình tiến hóa có rất nhiều loài bị tiêu diệt. Dựa vào sơ đồ cây phát sinh chủng loại có thể xác định mối quan hệ họ hàng giữa các loài.

b. Tốc độ tiến hóa diễn ra không đều ở các nhóm sinh vật

- Ví dụ: những loài cá phổi hầu như không thay đổi suốt 150 triệu năm. Các loài ếch nhái cũng rất ít thay đổi. Các loài động vật có vú lại tiến hóa rất nhanh, tạo nên rất nhiều loài với các đặc điểm hình thái khác biệt hẳn nhau.

c. Chiều hướng tiến hóa

- Dưới tác dụng của các nhân tố tiến hoá, đặc biệt là của chọn lọc tự nhiên theo con đường phân li tính trạng, sinh giới đã tiến hoá theo một số hướng chủ yếu sau đây:

• Tiến hoá phân ly tạo nên thế giới sinh vật đa dạng, phong phú: Các loài sinh vật đều được tiến hoá từ tổ tiên chung theo kiểu phân nhánh. Sự đa dạng của các loài có được là do tích luỹ dần các đặc điểm thích nghi với môi trường sống riêng của từng loài đó g áp lực chọn lọc khác nhau g hình thành các đặc điểm thích nghi khác nhau g hình thành các loài khác nhau.
• Tiến hoá hội tụ: các loài không có họ hàng với nhau nhưng do sống trong điều kiện môi trường giống nhau, chịu áp lực chọn lọc tự nhiên giống nhau g hình thái ngoài biến đổi tạo nên các đặc điểm thích nghi giống nhau.

- Đa số các nhóm loài tiến hoá theo kiểu tăng dần mức độ tổ chức cơ thể từ đơn giản đến phức tạp (các loài động vật có xương sống). Một số khác lại tiến hoá theo kiểu đơn giản hoá tổ chức cơ thể thích nghi với điều kiện môi trường (các loài kí sinh).

- Các nhóm vi khuẩn vẫn giữ nguyên cấu trúc cơ thể đơn bào, nhưng tiến hoá theo hướng đa dạng hoá các hình thức chuyển hoá vật chất, thích nghi cao độ với các ổ sinh thái khác nhau.

-   Có sự song song tồn tại giữa các nhóm có tổ chức khác nhau là vì:

• Trong những điều kiện nhất định, duy trì tổ chức nguyên thuỷ hoặc đơn giản hoá tổ chức vẫn đảm bảo sự thích nghi.
• Sự tiến hoá của loài thuộc các nhóm khác nhau và trong cùng một nhóm đã diễn ra với nhịp độ khác nhau. VD: các nhóm loài cá, lưỡng cư tiến hoá chậm, các loài động vật có vú tiến hoá rất nhanh.

=> Quá trình tiến hoá của sinh giới là quá trình thích nghi với môi trường sống.

III. MỘT SỐ NGHIÊN CỨU THỰC NGHIỆM VỀ TIẾN HÓA

1. Thí nghiệm với tảo lục đơn bào

- Năm 1988, ông Borax và các cộng sự đã làm thí nghiệm với tảo lục đơn bào, Chlorella vulgaris.

- Nuôi tảo trong môi trường có chứa loài thiên địch chuyên ăn tảo.

- Sau một vài thế hệ, trong môi trường xuất hiện các khối tế bào hình cầu.

- Sau khoảng 20 thế hệ, hầu hết các tập hợp tế bào hình cầu bao gồm 8 tế bào. Sau 100 thế hệ, tập hợp 8 tế bào hình cầu chiếm tuyết đại đa số.

=> Như vậy dưới tác dụng của chọn lọc tự nhiên các tế bào đã có khả năng tập họp nhau lại để tránh sự tiêu diệt của kẻ thù. Đây được xem là bước đầu tiên tạo tiền đề cho sự hình thành các cơ thể đa bào.

2. Thí nghiệm về gen điều hòa phát triển phôi ở ruồi giấm

- Những thành tựu về sinh học phân tử và sinh học phát triển cho chúng ta thấy chỉ cần đột biến ở một số gen điều hòa có thể dẫn đến sự xuất hiện các đặc điểm hình thái hoàn toàn mới.

- Ví dụ: Một số đột biến ở ruồi giấm làm đóng mở các gen nhầm thời điểm, nhầm vị trí cũng có thể tạo nên những đặc điểm hình thái bất thường như ruồi có 4 cánh, ruồi có chân mọc trên đầu thay vì ăngten

3. Thí nghiệm với người và tinh tinh

- Về mặt di truyền người và tinh tinh giống nhau khoảng 98% nhưng về mặt hình thái thì khác xa nhau.

- Trong quá trình phát triển của bào thai, xương sọ của người và tinh tinh rất giống nhau nhưng giữa hai loài có sự khác biệt về tốc độ phát triển của các phần khác nhau trong xương sọ ở các giai đoạn sau.

- Tinh tinh non có xương hàm phát triển nhanh hơn người nhưng hộp sọ thì lại phát triển chậm hơn nên xương sọ của tinh tinh trưởng thành khác biệt hẳn với xương sọ của người.

IV. So sánh Tiến hóa nhỏ và Tiến hóa lớn

#	Nội dung	Tiến hóa
		Tiến hóa nhỏ	Tiến hóa lớn
1	Định nghĩa	- Là quá trình làm biến đổi cấu trúc di truyền (tần số alen và thành phần kiểu gen) của quần thể.	- Là quá trình làm xuất hiện các đơn vị phân loại trên loài.
2	Quy mô	- Nhỏ (quần thể)	- Lớn (trên loài)
3	Thời gian	- Ngắn	- Hàng triệu năm
4	Kết quả	- Hình thành loài mới (do cách li sinh sản với quần thể gốc). - Quần thể là đơn vị nhỏ nhất có thể tiến hóa. Quá trình tiến hóa nhỏ kết thúc khi loài mới xuất hiện	- Tạo nên các nhóm phân loại trên loài: chi, họ, bộ, lớp, ngành.