Bài 2: Trao đổi nước và khoáng ở thực vật

I. VAI TRÒ CỦA NƯỚC VÀ MỘT SỐ NGUYÊN TỐ KHOẢNG ĐỐI VỚI THỰC VẬT

1. Vai trò của nước

- Nước chiếm từ 70% đến hơn 90% sinh khối tươi của mô thực vật tuỳ thuộc vào cơ quan, tuổi cây, loài cây và điều kiện ngoại cảnh. Nước giữ vai trò quan trọng trong mọi hoạt động sống của thực vật, vì vậy nước quyết định sự phân bố của thực vật trên Trái Đất.

- Trong cơ thể thực vật, nước giữ nhiều vai trò khác nhau như:

+ Thành phần cấu tạo tế bào thực vật, môi trường liên kết tất cả các bộ phận của cơ thể thực vật, dung môi của các ion khoáng và các hợp chất hoà tan trong nước, môi trường của các phản ứng sinh hoá.

+ Thành phần tham gia trực tiếp các quá trình hoá sinh của cơ thể, điều hoà nhiệt độ, chất đệm bảo vệ cơ thể khỏi tác động cơ học, phương tiện vận chuyển các chất trong hệ vận chuyển ở cơ thể thực vật.

2. Vai trò sinh lí của một số nguyên tố dinh dưỡng khoáng trong cây

- Dinh dưỡng ở thực vật là quá trình thực vật hấp thụ các nguyên tố, hợp chất cần thiết từ môi trường và sử dụng cho trao đổi chất, sinh trưởng và sinh sản ở thực vật.

- Trong cơ thể thực vật có thể tìm thấy hơn 50 nguyên tố hoá học khác nhau nhưng chỉ có 17 nguyên tố dinh dưỡng khoáng thiết yếu đối với thực vật.

- Nguyên tố dinh dưỡng khoáng thiết yếu là nguyên tố trực tiếp tham gia vào quá trình chuyển hoá vật chất trong cơ thể, không thể thay thế bởi nguyên tố khác và nếu thiếu chúng thì cây không thể hoàn thành được chu trình sống.

- Dựa vào hàm lượng trong cây, các nguyên tố dinh dưỡng khoáng được chia thành hai nhóm: nguyên tố đa lượng và nguyên tố vi lượng. Nguyên tố đa lượng là nguyên tố có hàm lượng tương đối lớn. Nguyên tố vi lượng có hàm lượng nhỏ (<0,01% khối lượng chất khô).

- Các nguyên tố dinh dưỡng khoáng có vai trò cấu trúc và vai trò điều tiết. Khi thiếu dinh dưỡng khoáng, sự sinh trưởng, phát triển của thực vật bị suy giảm, thực vật có những triệu chứng thường thấy như vàng lá hoặc thay đổi màu sắc lá; suy giảm kích thước lá, thân, rễ,...

II. SỰ HẤP THỤ NƯỚC, KHOÁNG VÀ VẬN CHUYỂN CÁC CHẤT TRONG CÂY

Sự trao đổi nước trong cây:

1. Sự hấp thụ nước và khoáng ở thực vật

Cơ quan hấp thụ nước và khoáng ở thực vật

- Thực vật sống dưới nước có thể hấp thụ nước và khoáng từ môi trường xung quanh qua bề mặt các tế bào biểu bì của cây.

- Thực vật sống trên cạn hấp thụ nước và khoáng từ dung dịch đất qua bề mặt tế bào biểu bì rễ, chủ yếu qua các tế bào lông hút.

- Ngoài ra, thực vật sống trên cạn cũng có thể hấp thụ nước và khoáng qua tế bào khí khổng trên bề mặt lá.

Cơ chế hấp thụ nước và khoáng ở rễ cây

- Các chất khoáng tan trong nước và tồn tại ở trạng thái ion, vì vậy, sự hấp thụ ion khoáng gắn liền với sự hấp thụ nước.

- Sự hấp thụ nước

+ Nước di chuyển từ dung dịch đất (môi trường nhược trương) vào tế bào lông hút (mỗi trường ưu trương) theo cơ chế thẩm thấu (thụ động).

+ Tính ưu trương của dịch tế bào rễ so với dụng dịch đất được duy trì nhờ quá trình thoát hơi nước ở lá và nồng độ các chất tan cao.

- Sự hấp thụ khoáng

+ Các ion khoáng từ đất xâm nhập vào rễ cây theo hai cơ chế: thụ động và chủ động.

+ Cơ chế thụ động: Ion khoáng từ dung dịch đất (nơi có nồng độ cao) khuếch tán đến dịch bảo tế bào lông hút (nơi có nồng độ thấp); hoặc xâm nhập vào rễ cây theo dòng nước liên kết; hoặc từ bề mặt hạt keo đất trao đổi với ion khoáng trên bề mặt rễ khi có sự tiếp xúc trực tiếp giữa lông hút và hạt keo đất.

+ Cơ chế chủ động: Phần lớn ion khoáng xâm nhập từ dung dịch đất vào rễ cây ngược chiều nồng độ, đòi hỏi tiêu tốn năng lượng ATP.

Con đường di chuyển của nước và khoáng từ đất vào mạch gỗ của rễ

- Nước và các ion khoáng từ đất xâm nhập vào tế bào lông hút rồi di chuyển qua các lớp tế bào vỏ rễ để tới mạch gỗ (xylem) theo con đường gian bào và con đường tế bào chất.

- Con đường gian bảo: Nước và các ion khoáng di chuyển hướng tâm trong khoảng trống giữa các tế bào và khoảng trống giữa các bó sợi cellulose trong thành tế bào. Khi đến lớp nội bì, nước và các ion khoáng bị đai Caspary trong thành tế bào nội bì chặn lại. Dòng nước và các ion khoáng chuyển sang con đường tế bào chất. Nhờ có đai Caspary mà các ion khoáng được hấp thụ vào rễ một cách có chọn lọc cả về thành phần và số lượng.

- Con đường tế bào chất: Nước và khoáng di chuyển hướng tâm qua tế bào chất của các lớp tế bào vỏ rễ đến mạch gỗ thông qua cầu sinh chất.

2. Sự vận chuyển các chất trong cây

Sự vận chuyển vật chất trong cây được thực hiện trong mạch gỗ và mạch rây.

Vận chuyển trong mạch gỗ

- Nước, các chất khoáng hoà tan và một số hợp chất hữu cơ như amino acid, amide, cytokinine, alkaloid,... từ rễ được vận chuyển một chiều trong mạch gỗ của thân cây lên lá và các cơ quan phía trên.

- Động lực đảm bảo sự vận chuyển nước và chất khoáng hoà tan trong mạch gỗ là áp suất rễ (lực đẩy), thoát hơi nước ở lá (lực kéo), lực liên kết giữa các phân tử nước với nhau và lực bám giữa các phân tử nước với thành mạch gỗ (động lực trung gian).

Vận chuyển trong mạch rây

- Các sản phẩm quang hợp (chủ yếu là sucrose), một số hợp chất như amino acid, hormone thực vật (phytohormone), các ion khoáng tái sử dụng được vận chuyển trong mạch rây từ lá đến rễ và các cơ quan dự trữ.

- Sự vận chuyển trong mạch rây có thể diễn ra theo hai chiều, cung cấp cho các hoạt động sống của cây và dự trữ trong cây.

- Động lực đảm bảo sự vận chuyển vật chất trong mạch rây là chênh lệch áp suất thẩm thấu giữa cơ quan nguồn (nơi có áp suất thẩm thấu cao) và các cơ quan sử dụng (nơi có áp suất thẩm thấu thấp).

- Nước còn được vận chuyển theo chiều ngang từ mạch gỗ sang mạch rây và ngược lại tuỳ theo nhu cầu của cây.

III. SỰ THOÁT HƠI NƯỚC Ở THỰC VẬT

1. Thoát hơi nước ở lá cây

- Thoát hơi nước có thể diễn ra ở bề mặt nhiều bộ phận của cây như lỗ vỏ trên thân, cánh hoa, vỏ quả,... nhưng lá là cơ quan thoát hơi nước chủ yếu của cây.

- Có hai con đường thoát hơi nước qua lá: thoát hơi nước qua lớp cutin và thoát hơi nước qua khí khổng.

Thoát hơi nước qua lớp cutin

- Lá cây có lớp cutin bao phủ các tế bào biểu bì bề mặt lá.

- Nước có thể khuếch tán từ khoảng gian bào của thịt lá qua lớp cutin để ra ngoài.

- Tốc độ thoát hơi nước qua lớp cutin phụ thuộc vào độ dày của lớp cutin. Lớp cutin càng dày thì sự khuếch tán qua lớp cutin càng nhỏ và ngược lại.

Thoát hơi nước qua khí khổng

- Khí khổng là con đường thoát hơi nước chủ yếu ở thực vật.

- Quá trình thoát hơi nước qua khí khổng gồm ba giai đoạn: nước chuyển thành dạng hơi đi vào gian bào, hơi nước từ gian bào khuếch tán qua lỗ khí vào khí quyển xung quanh bề mặt lá, hơi nước khuếch tán từ không khí quanh bề mặt lá ra không khí xa hơn.

- Tốc độ thoát hơi nước qua khí khổng do độ mở của khí khổng điều tiết.

2. Cơ chế đóng mở khí khổng

- Động lực làm biến đổi độ mở của lỗ khí là sự biến đổi sức trương nước trong các tế bào khí khổng (tế bào hình hạt đậu).

- Khi tế bào khí khổng tích luỹ các chất thẩm thấu sẽ trương nước, thành mỏng phía ngoài bị căng mạnh và đẩy ra xa khỏi lỗ khí, thành dày phía trong bị căng yếu hơn làm khí khổng mở.

- Ngược lại, sự giải phóng các chất thẩm thấu khỏi tế bào khí khổng làm giảm sự hút nước, lỗ khí đóng lại.

 Sự tích luỹ hay giải phóng các chất thẩm thấu trong tế bào khí khổng phụ thuộc vào các yếu tố bên ngoài như ánh sáng, nhiệt độ, độ ẩm không khí hoặc các yếu tố bên trong như mức độ no nước của cây, cân bằng ion và các hormone thực vật.

3. Vai trò của quá trình thoát hơi nước đối với thực vật

Quá trình thoát hơi nước giữ vai trò rất quan trọng đối với hoạt động sống của cây: tạo ra động lực đầu trên cho quá trình hấp thụ, vận chuyển vật chất ở rễ lên lá và cơ quan phía trên; duy trì sức trương và liên kết các cơ quan của cây thành một thể thống nhất; đảm bảo CO₂ có thể khuếch tán vào lá cung cấp cho quang hợp; giảm nhiệt độ bề mặt lá trong những ngày nắng nóng, bảo vệ các cơ quan khỏi bị tổn thương bởi nhiệt độ và duy trì các hoạt động sống bình thường.

IV. DINH DƯỠNG NITROGEN Ở THỰC VẬT

1. Nguồn cung cấp nitrogen

- Trong tự nhiên, nitrogen tồn tại ở dạng tự do trong khí quyển (N₂) và các dạng hợp chất vô cơ, hợp chất hữu cơ.

- Thực vật hấp thụ nitrogen chủ yếu ở hai dạng NH₄⁺ và NO₃^- nhờ cơ chế chủ động. Hai dạng này có thể hình thành từ các quá trình: hoá lí; cố định nitrogen tự do thành NH₄⁺ nhờ một số vi sinh vật sống tự do hay cộng sinh với thực vật (nguồn chủ yếu); vi sinh vật phân giải hợp chất nitrogen hữu cơ; con người bổ sung phân bón chứa nitrogen cho cây trồng.

2. Quá trình biến đổi nitrate và ammonium ở thực vật

Quá trình khử nitrate (NO₃^-) trong cây

- NO₃^- sau khi được hấp thụ cần được chuyển hoá thành NH₄⁺ trong các cơ quan thực vật.

- Quá trình khử nitrate diễn ra ở trong rễ cây và cành cây qua hai giai đoạn:

Quá trình đồng hoá ammonium (NH₄⁺) trong cây

- Sự tích luỹ NH₄⁺ ở nồng độ cao sẽ gây kiềm hoá dịch bào và gây độc cho tế bào. Vì vậy, NH₄⁺ sau khi được hấp thụ hoặc hình thành từ quá trình khử nitrate sẽ nhanh chóng kết hợp với các keto acid sinh ra các amino acid sơ cấp.

- Ví dụ: α-ketoglutaric acid + NH₄⁺ → glutamic acid

- NH₄⁺ có thể kết hợp với glutamic acid, aspartic acid tạo thành các amide là glutamine và asparagine, đây là hợp chất dự trữ NH₄⁺ cho cơ thể thực vật khi cần sinh tổng hợp amino acid.

- Ví dụ: glutamic acid + NH₄⁺ → glutamin