Bài 17: Thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại

I. TIẾN HOÁ NHỎ

1. Khái niệm tiến hoá nhỏ

- Tiến hoá nhỏ là quá trình làm biến đổi tần số allele và thành phần kiểu gene của quần thể.

- Tiến hoá nhỏ diễn ra trong phạm vi phân bố tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn, có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm.

- Kết quả của tiến hoá nhỏ dẫn đến sự biến đổi cấu trúc di truyền của các cá thể trong một quần thể.

2. Quần thể là đơn vị của tiến hoá nhỏ

- Quần thể là đơn vị của tiến hoá nhỏ, thoả mãn ba điều kiện:

+ Đặc trưng cho một nhóm các cá thể trong cùng một khu vực địa lí và thời gian.

+ Cấu trúc di truyền có khả năng biến đổi qua các thế hệ.

+ Quần thể là một cấp độ tổ chức sống của loài trong tự nhiên.

- Quần thể là một tổ chức cơ sở của loài. Mỗi quần thể gồm những cá thể khác nhau về kiểu gene giao phối tự do tạo ra những thể dị hợp.

- Trong quần thể giao phối có các mối quan hệ giữa cá thể đực và cá thể cái, giữa bố mẹ và con.

- Quần thể là đơn vị sinh sản của loài trong tự nhiên, có thành phần kiểu gene đặc trưng và ổn định, được cách li sinh sản ở một mức độ nhất định.

- Loài mới được hình thành từ quần thể gốc ban đầu, vì vậy, quần thể là đơn vị của tiến hoá nhỏ.

II. CÁC NHÂN TỐ TIẾN HOÁ

Nhân tố tiến hoá là nhân tố làm biến đổi vốn gene của quần thể, gồm có: đột biến, dòng gene, chọn lọc tự nhiên, phiêu bạt di truyền, giao phối không ngẫu nhiên.

1. Đột biến

- Đột biến là một nhân tố tiến hoá, có đặc điểm là phát sinh ngẫu nhiên, vô hướng.

- Đột biến gene làm xuất hiện các allele mới hoặc biến allele này thành allele khác.

- Tần số đột biến của các gene trong tự nhiên rất thấp nên không làm thay đổi đáng kể tần số allele của quần thể.

- Mặc dù có tần số rất thấp nhưng đột biến lại có vai trò rất lớn trong tiến hoá vì đột biến làm thay đổi tần số allele của quần thể, là nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình chọn lọc tự nhiên, làm cho mỗi loại tính trạng của loài có khả năng biến dị phong phú, tăng tính đa dạng di truyền của quần thể.

2. Dòng gene

- Dòng gene là sự di chuyển các allele giữa các quần thể thông qua sự di cư của các cá thể hoặc giao tử. Điều này có thể mang đến allele mới hoặc mang đến các loại allele có sẵn trong quần thể nhận làm thay đổi tần số allele trong quần thể.

- Sự chênh lệch số lượng giữa các cá thể nhập cư và di cư so với quần thể gốc ảnh hưởng đến mức độ thay đổi tần số tương đối của các allele.

- Dòng gene là nhân tố tiến hoá vì tạo ra sự trao đổi allele giữa các quần thể, làm giảm sự khác biệt về vốn gene giữa các quần thể.

- Nếu dòng gene diễn ra mạnh mẽ, có thể làm cho các quần thể gần nhau hợp nhất thành một quần thể lớn hơn với một vốn gene chung.

3. Chọn lọc tự nhiên

- Bản chất của chọn lọc tự nhiên là quá trình tác động lên kiểu hình các cá thể trong quần thể, tăng cường khả năng sống sót và khả năng sinh sản của các cá thể có kiểu gene thích nghi với môi trường và ngược lại, đào thải các cá thể có kiểu gene kém thích nghi trong quần thể.

- Chọn lọc tự nhiên tác động trực tiếp lên kiểu hình theo một hướng xác định, làm thay đổi tần số kiểu gene và tần số allele của quần thể. Do đó, chọn lọc tự nhiên là nhân tố tiến hoá có hướng, đồng thời là nhân tố tiến hoá cơ bản nhất.

4. Phiêu bạt di truyền

- Phiêu bạt di truyền là nhân tố tiến hoá làm thay đổi thành phần kiểu gene và tần số allele của quần thể gây nên bởi các yếu tố ngẫu nhiên.

- Các yếu tố ngẫu nhiên là những sự thay đổi đột ngột, không định trước của môi trường gây ảnh hưởng mạnh đến số lượng cá thể của quần thể.

- Đặc điểm tác động của phiêu bạt di truyền:

+ Làm thay đổi đột ngột tần số allele của quần thể một cách vô hướng.

+ Có thể đào thải hoàn toàn một allele ra khỏi quần thể bất kể là allele có lợi hay có hại.

+ Tác động của phiêu bạt di truyền phụ thuộc vào kích thước của quần thể. Quần thể có kích thước càng nhỏ thì phiêu bạt di truyền làm thay đổi tần số allele càng mạnh và ngược lại.

+ Phiêu bạt di truyền có thể làm nghèo vốn gene của quần thể.

- Trong những hoàn cảnh nhất định, phiêu bạt di truyền tác động đến một quần thể qua hai trường hợp sau:

a. Hiệu ứng sáng lập

Các yếu tố ngẫu nhiên như gió, bão... có thể làm một nhóm cá thể tách ra khỏi quần thể gốc tạo ra quần thể mới với vốn gene khác biệt.

b. Hiệu ứng thắt cổ chai

- Sự biến động đột ngột trong môi trường như hoả hoạn, lũ lụt, động đất... có thể dẫn đến giảm kích thước quần thể, gây hiệu ứng thắt cổ chai.

- Các yếu tố ngẫu nhiên có thể gây tử vong hàng loạt cho mọi cá thể, độc lập với kiểu gene thích nghi. 

- Các cá thể sống sót sau đó tạo nên quần thể mới với tần số allele và kiểu gene khác biệt hoàn toàn so với quần thể ban đầu.

5. Giao phối không ngẫu nhiên

- Trái ngược với giao phối ngẫu nhiên, giao phối không ngẫu nhiên diễn ra đối với các cá thể có mối quan hệ gần gũi hơn, bao gồm tự thụ phấn, giao phối gần và giao phối có chọn lọc.

- Giao phối không ngẫu nhiên được xem là nhân tố tiến hoá vì làm biến đổi vốn gene của quần thể theo hướng tăng tần số các kiểu gene đồng hợp, giảm tần số các kiểu gene dị hợp.

III. SỰ HÌNH THÀNH CÁC ĐẶC ĐIỂM THÍCH NGHI

1. Khái niệm đặc điểm thích nghi

- Sự thích nghi của một sinh vật với môi trường là khả năng chống chịu tốt với điều kiện ngoại cảnh dẫn đến khả năng sống sót cao, đóng góp được nhiều gene vào vốn gene của quần thể.

- Đặc điểm thích nghi là sự thay đổi hình thái, kích thước, sinh lí của sinh vật để phù hợp với các điều kiện môi trường, tăng khả năng sống sót của sinh vật.

2. Sự hình thành các đặc điểm thích nghi

- Sự hình thành các đặc điểm thích nghi của cơ thể sinh vật là kết quả của một quá trình chịu sự chi phối của ba nhân tố chủ yếu: đột biến, giao phối, chọn lọc tự nhiên.

- Đột biến ngẫu nhiên làm xuất hiện allele mới. Nếu tính trạng do allele đột biến quy định hoặc sự tổ hợp lại các allele thông qua giao phối hình thành đặc điểm thích nghi tốt hơn với môi trường thì allele đó sẽ ngày càng phổ biến trong quần thể ở những thế hệ tiếp theo.

- Chọn lọc tự nhiên là cơ chế hình thành nên đặc điểm thích nghi, có vai trò sàng lọc làm tăng dần số lượng cá thể có các đặc điểm thích nghi, cũng như tăng dần mức độ hoàn thiện của các đặc điểm thích nghi từ thế hệ này sang thế hệ khác.

3. Sự hợp lí tương đối của các đặc điểm thích nghi

- Mỗi đặc điểm thích nghi là sản phẩm của chọn lọc tự nhiên trong hoàn cảnh nhất định, do vậy khả năng thích nghi của sinh vật với môi trường chỉ mang tính hợp lí tương đối.

- Khi điều kiện sống thay đổi,  một đặc điểm vốn có lợi sẽ trở thành bất lợi và bị thay thế bởi những đặc điểm thích nghi khác. Vậy nên không có sinh vật nào có đặc điểm thích nghi với nhiều môi trường khác nhau.

- Chọn lọc tự nhiên tạo ra được sinh vật thích nghi mang tính tương đối với môi trường vì:

+ Chọn lọc tự nhiên không tạo ra được biến dị di truyền thích nghi với môi trường, mà chỉ chọn lọc các biến dị di truyền có sẵn trong quần thể.

+ Các cá thể sinh vật được thừa hưởng đặc điểm di truyền từ tổ tiên, và chọn lọc tự nhiên chỉ lựa chọn những biến dị di truyền do tổ tiên để lại có đặc điểm thích nghi tốt nhất với hoàn cảnh sống mới chứ không thể tạo ra đặc điểm di truyền mới.

+ Chọn lọc tự nhiên tác động lên kiểu hình, mà kiểu hình là tập hợp tất cả các tính trạng của cơ thể. Vậy nên chỉ những tập hợp tính trạng nào làm tăng khả năng thích nghi với môi trường của cơ thể thì mới được tồn tại và phát triển.

IV. LOÀI VÀ CƠ CHẾ HÌNH THÀNH LOÀI

1. Khái niệm loài sinh học

- Loài sinh học là một hoặc một nhóm quần thể gồm các cá thể có khả năng giao phối với nhau trong tự nhiên và sinh ra đời con có sức sống, có khả năng sinh sản, cách li sinh sản với các nhóm quần thể khác.

- Cách li sinh sản là điều kiện cuối cùng để hình thành loài mới. Cách li sinh sản là những trở ngại sinh học ngăn cản hai loài giao phối với nhau hoặc ngăn cản việc sinh ra con lại có sức sống và sức sinh sản,

- Cách li sinh sản bao gồm cách li trước hợp tử và cách li sau hợp tử.

+ Cách li trước hợp tử là những trở ngại ngăn cản các sinh vật giao phối với nhau.

+ Cách li sau hợp tử là những trở ngại ngăn cản việc tạo ra con lại hoặc ngăn cản việc tạo ra con lai hữu thụ (con lai được hình thành nhưng sức sống yếu hoặc không có khả năng sinh sản).

- Bản chất của cách li sinh sản chính là cách li di truyền.  

2. Các cơ chế hình thành loài

Hình thành loài là một quá trình lịch sử, cải biến thành phần kiểu gene của quần thể ban đầu, theo hướng thích nghi với môi trường sống, tạo ra kiểu gene mới cách li với quần thể gốc.

a. Hình thành loài khác khu vực địa lí

- Các cá thể cùng loài phát tán sang lãnh thổ mới hoặc khu phân bố của quần thể bị chia cắt bởi chướng ngại địa lí dẫn đến cách li địa lí, ngăn cản sự giao phối, thúc đẩy sự phân hoá vốn gene giữa các quần thể. Với điều kiện môi trường khác nhau ở các vùng địa lí, chọn lọc tự nhiên tác động làm thay đổi tần số allele các quần thể, dần dần tạo ra kiểu gene mới, cách li sinh sản với quần thể gốc ban đầu, hình thành loài mới.

- Những loài ít di động hoặc không có khả năng di động và phát tán dễ chịu ảnh hưởng của dạng cách li này.

b. Hình thành loài cùng khu vực địa lí

- Sự hình thành loài mới vẫn có thể xảy ra đối với các quần thể sống trong cùng một khu vực địa lí khi giữa các quần thể có xảy ra cách li sinh sản. Mặc dù vẫn có sự tiếp xúc với nhau làm cho sự hình thành loài cùng khu vực địa lí ít phổ biến, nhưng vẫn có thể xảy ra nếu dòng gene giữa các quần thể bị giảm đi.

- Hình thành loài nhờ sự đa bội:

+ Hình thành loài thông qua cơ chế tự đa bội: đột biến tạo nên thể tứ bội cách li sinh sản với thể lưỡng bội ở quần thể gốc.

+ Hình thành loài thông qua cơ chế dị đa bội: xảy ra khi hai loài khác nhau giao phối với nhau cho ra con lai. 

V. TIẾN HOÁ LỚN VÀ SỰ PHÁT SINH CHỦNG LOẠI

1. Tiến hoá lớn

- Tiến hoá lớn là quá trình tiến hoá hình thành loài và các đơn vị phân loại trên loài, diễn ra trong không gian địa lí rộng lớn và thời gian lịch sử lâu dài.

- Sự phân loại đó dựa trên mức độ giống nhau về các đặc điểm hình thái giải phẫu, hoá sinh và sinh học phân tử giúp chúng ta có thể phác hoạ nên cây sự sống hay còn gọi là cây phát sinh chủng loại.

- Tiến hoá lớn nghiên cứu về quá trình hình thành các đơn vị phân loại trên loài và mối quan hệ tiến hoá giữa các loài, sự tuyệt chủng hay bùng nổ hình thành loài mới, giúp làm sáng tỏ sự phát sinh và phát triển của toàn bộ sinh giới trên Trái Đất.

- Tiến hoá lớn bắt đầu từ quá trình hình thành loài mới và các đơn vị phân loại trên loài, diễn ra trên quy mô lớn và thời gian dài hàng triệu năm.

- Những thay đổi mới từ tiến hoá lớn thường lớn như sự xuất hiện các cấu trúc hay cơ quan mới, ví dụ như sự tiến hoá của cánh dơi và sự mất đi các chi của rắn.

2. Cây sự sống và sự phát sinh chủng loại

- Cây sự sống hay cây phát sinh chủng loại là sơ đồ hình cây phân nhánh thể hiện nguồn gốc, giải thích mối quan hệ tiến hoá giữa các nhóm hoặc các loài sinh vật đang sống hay đã tuyệt chủng cùng quan hệ họ hàng giữa chúng.

- Cây sự sống phản ánh quá trình tiến hoá của các loài.

- Cây sự sống cho thấy sinh giới bắt nguồn từ một tổ tiên chung và tiến hoá thành ba lãnh giới: Vi khuẩn (Bacteria), Vi khuẩn cổ (Archea) và Sinh vật nhân thực (Eukaryota) dựa vào bằng chứng tiến hoá, đặc biệt là các bằng chứng sinh học phân tử.

- Tuy nhiên, trong quá trình tiến hoá, giữa các sinh vật thuộc các nhánh tiến hoá khác nhau đã xuất hiện sự truyền gene theo hàng ngang.

- Sự truyền gene giữa các loài được thực hiện qua các cơ chế biến nạp, tải nạp, tiếp hợp và cũng có thể diễn ra sự dung hợp các tế bào. Vì vậy, không thể xác định tổ tiên chung của tất cả các loài trên Trái Đất.

- Cây sự sống được các nhà sinh học xây dựng dựa trên hệ thống học, ngành khoa học phân loại các sinh vật và mối quan hệ tiến hoá giữa chúng.

- Cây sự sống là giả thuyết, phản ánh quá trình tiến hoá của các nhóm sinh vật từ thấp đến cao, từ đơn giản đến phức tạp.

- Nhóm sinh vật có vị trí gần nhau, cùng nguồn gốc có quan hệ họ hàng gần hơn nhóm sinh vật ở xa.

- Sơ đồ cây sự sống phác hoạ quá trình tiến hoá của các loài sinh vật. Các sinh vật có đặc điểm tổ tiên chung nhưng trong quá trình tiến hoá luôn phát sinh các biến dị di truyền, tạo ra các loài khác nhau.

- Thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại ra đời thừa nhận tất cả các loài đều có lịch sử tiến hoá hay phát sinh chủng loại.

- Sự phát sinh chủng loại là kết quả của tiến hoá nhỏ và tiến hoá lớn.