Theo học thuyết tiến hóa hiện đại, nhân tố tiến hóa nào sau đây tác động trực tiếp lên kiểu hình và gián tiếp làm biến đổi tần số kiểu gen, qua đó làm biến tần số alen của quần thể?

A. Đột biến.

B. Giao phối không ngẫu nhiên.

C. Chọn lọc tự nhiên.

D. Các yếu tố ngẫu nhiên.