1. Quan niệm tiến hoá và nguồn nguyên liệu tiến hoá
a. Tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn
- Tiến hóa nhỏ:
- Nội dung: Là quá trình biến đổi thành phần kiểu gen của quần thể gốc đưa đến hình thành loài mới.
- Quy mô, thời gian: Phạm vi phân bố tương đối hẹp, thời gian lịch sử tương đối ngắn
- Phương thức nghiên cứu: Có thể nghiên cứu bằng thực nghiệm
- Tiến hóa lớn:
- Nội dung: Là quá trình hình thành các đơn vị phân loại trên loài như: chi, họ, bộ, lớp, ngành.
- Quy mô, thời gian: Quy mô rộng lớn, thời gian địa chất rất dài.
- Phương thức nghiên cứu: Thường chỉ được nghiên cứu gián tiếp qua các bằng chứng.
b. Nguồn biến dị di truyền của quần thể
- Mọi biến dị trong quần thể phát sinh do đột biến, giao phối tạo biến dị tổ hợp.
- Sự di chuyển của các cá thể hoặc giao tử từ các quần thể khác vào.
2. Các nhân tố tiến hoá
a. Đột biến
- Đột biến gen làm thay đổi tần số alen 1 cách chậm chạp vì tần số đột biến gen của từng locut gen thường rất nhỏ (10-6 – 10-4), nhưng mỗi sinh vật có rất nhiều gen, quần thể có nhiều cá thể, nên đột biến gen lại giữ vai trò chủ yếu tạo nên nguồn biến di di truyền (nguyên liệu sơ cấp) cho quá trình tiến hoá.
- Vai trò của quá trình đột biến trong tiến hóa:
- Đột biến là nguồn nguyên liệu sơ cấp của tiến hóa. Quá trình phát sinh đột biến đã gây ra một áp lực làm biến đổi cấu trúc di truyền của quần thể. Áp lực của quá trình đột biến biểu hiện ở tốc độ biến đổi tần số tương đối của alen bị đột biến. Tần số đột biến với từng gen thường rất thấp và đột biến có tính thuận nghịch nên áp lực của quá trình đột biến là không đáng kể, nhất là đối với các quần thể lớn.
- Vai trò chính của quá trình đột biến là tạo ra nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hóa. Đột biến gây ra những biến dị di truyền ở các đặc tính hình thái, sinh lý, hóa sinh, tập tính sinh học, gây ra những sai khác nhỏ hoặc những biến đổi lớn của cơ thể.
- Đột biến là nguồn nguyên liệu của tiến hóa
- Giá trị thích nghi của thể đột biến có thể thay đổi khi môi trường sống thay đổi. Phần lớn các đột biến tự nhiên là có hại cho cơ thể vì chúng phá vỡ mối quan hệ hài hòa trong kiểu gen, trong nội bộ cơ thể, giữa cơ thể với môi trường được hình thành qua chọn lọc tự nhiên lâu đời. Trong môi trường quen thuộc, thể đột biến thường tỏ ra có sức sống kém hoặc kém thích nghi so với dạng gốc. Nhưng đặt vào điều kiện mới, nó có thể tỏ ra thích nghi hơn, có sức sống cao hơn.
- Giá trị thích nghi của thể đột biến có thể thay đổi tùy tổ hợp đột biến. Một đột biến nằm trong tổ hợp này là có hại nhưng đặt trong sự tương tác với các gen trong một tổ hợp khác nó có thể trở nên có lợi.
⇒ Đột biến được xem là nguồn nguyên liệu của quá trình tiến hóa, nhưng trong đó đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu.
b. Di- nhập gen
Vai trò của di - nhập gen đối với tiến hóa:
- Di nhập gen là nhân tố làm thay đổi vốn gen của quần thể. Các cá thể nhập cư mang đến những alen mới hoàn toàn mà trước đó quần thể không có làm phong phú vốn gen của quần thể nhận.
- Đây cũng là nhân tố làm thay đổi tần số alen của quần thể nhưng không theo một chiều hướng xác định. Di - nhập gen có thể chỉ làm tăng hay giảm tần số alen vốn có sẵn trong quần thể. Mức độ ảnh hưởng của nhân tố này đến tần số alen phụ thuộc vào số lượng cá thể ra hoặc vào quần thể. Di nhập gen cũng có thể biểu hiện dưới hình thức đơn giản như truyền hạt phấn nhờ sâu bọ hoặc gió giữa các quần thể thực vật.
- Di - nhập gen còn được gọi là dòng gen (gen flow) nhằm chỉ sự trao đổi gen giữa các quần thể.
Kích thước quần thể giảm mạnh thì tần số alen thay đổi nhanh chóng:
- Kích thước quần thể giảm mạnh tức là số lượng cá thể của quần thể là rất ít thì các yếu tố ngẫu nhiên có thể làm thay đổi tần số alen và tần số kiểu gen một cách nhanh chóng. Một alen nào đó dù có lợi có thể nhanh chóng bị loại bỏ khỏi quần thể, ngược lại, gen có hại lại có thể trở nên phổ biến trong quần thể.
c. Giao phối không ngẫu nhiên
- Vai trò của giao phối không ngẫu nhiên và giao phối ngẫu nhiên đối với tiến hóa:
- Giao phối không ngẫu nhiên (tự phối, tự thụ phấn, giao phối cận huyết và giao phối có lựa chọn) không làm thay đổi tần số alen nhưng làm thay đổi tần số kiểu gen của quần thể theo hướng làm tăng tần số kiểu gen đồng hợp, giảm tần số kiểu gen dị hợp. Do vậy, giao phối không ngẫu nhiên làm giảm sự đa dạng di truyền của quần thể. Tuy nhiên giao phối không ngẫu nhiên là nhân tố tiến hóa.
- Quá trình giao phối ngẫu nhiên (ngẫu phối) có vai trò cung cấp nguồn nguyên liệu thứ cấp là biến dị tổ hợp cho tiến hóa. Ngẫu phối còn làm trung hòa tính có hại của đột biến và góp phần tạo ra những tổ hợp gen thích nghi. Tuy vậy, ngẫu phối không phải là nhân tố của quá trình tiến hóa, vì ngẫu phối tạo ra trạng thái cân bằng di truyền của quần thể, trong đó tần số alen và tần số kiểu gen của quần thể đều không thay đổi.
- Quần thể ngẫu phối là kho dự trữ biến dị di truyền:
- Mỗi quần thể có số gen rất lớn, nên tần số đột biến chung của tất cả các gen trong mỗi quần thể là khá lớn.
- Ngẫu phối làm cho đột biến được phát tán trong quần thể tạo ra sự đa hình về kiểu gen và kiểu hình, hình thành nên vô số biến dị tổ hợp. Hai quá trình đột biến và ngẫu phối đã tạo cho quần thể trở thành một kho biến dị di truyền vô cùng phong phú. Sự tiến hóa không chỉ sử dụng các đột biến mới xuất hiện mà còn huy động kho dự trữ các gen đột biến đã phát sinh từ lâu nhưng tiềm ẩn ở trạng thái dị hợp.
d. Các yếu tố ngẫu nhiên
- Sự biến đổi về thành phần kiểu gen và tần số alen của quần thể gây nên bởi các yếu tố ngẫu nhiên (thiên tai, dịch bệnh…) còn được gọi là sự biến động di truyền hay phiêu bạt di truyền
- Quần thể có kích thước càng nhỏ càng dễ bị tác động. Sự tác động do các yếu tố ngẫu nhiên có đặc điểm như sau:
- Thay đổi tần số alen không theo 1 hước xác định.
- Một alen dù là có lợi cũng có thể bị loại bỏ khỏi quần thể và alen có hại cũng có thể trở nên phổ biến trong quần thể.
- Kết quả tác động của yếu tố ngẫu nhiên có thể làm nghèo vốn gen của quần thể, giảm sự đa dạng di truyền
e. Chọn lọc tự nhiên
Tác động của CLTN theo quan niệm hiện đại:
Các alen trội bị tác động của chọn lọc nhanh hơn các alen lặn
Ở các sinh vật lưỡng bội, các alen trội chịu tác động chọn lọc nhanh hơn nhiều so với các alen lặn vì alen trội ở thể đồng hợp hay dị hợp đều biểu hiện thành kiểu hình, trong khi đó alen lặn ở trạng thái dị hợp không biểu hiện kiểu hình. Do chọn lọc tác động vào kiểu gen hay alen thông qua tác động vào kiểu hình nên toàn bộ các alen trội có hại đều bị đào thải.
Kết quả chọn lọc đối với cá thể và quần thể:
Điểm đặc trưng của mỗi hình thức chọn lọc:
Các điều kiện bất lợi trong ngoại cảnh là các nhân tố chọn lọc. Tùy thuộc vào điều kiện ngoại cảnh mà có hình thức chọn lọc cụ thể, nghĩa là ngoại cảnh quy định hướng chọn lọc.
Chọn lọc ổn định diễn ra trong điều kiện sống ổn định, chọn lọc kiên định kiểu gen đã đạt được. Chọn lọc vận động diễn ra trong điều kiện sống thay đổi theo một hướng xác định, chọn lọc hướng đến những kiểu gen mới có giá trị thích nghi hơn. Chọn lọc phân hóa diễn ra trong điều kiện sống không đồng nhất, chọn lọc diễn ra theo nhiều hướng, phân hóa thành nhiều kiểu hình.
CLTN là nhân tố chính của quá trình tiến hóa:
Trong một quần thể đa hình thì chọn lọc tự nhiên đảm bảo sự sống sót và sinh sản ưu thế của những cá thể mang nhiều đặc điểm có lợi hơn. Chọn lọc tự nhiên tác động trực tiếp lên kiểu hình của cá thể qua nhiều thế hệ dẫn tới hệ quả là chọn lọc kiểu gen. Điều này khẳng định vai trò của thường biến trong quá trình tiến hóa.
Chọn lọc tự nhiên là nhân tố qui định chiều hướng và nhịp điệu thay đổi tần số tương đối của các alen, tạo ra những tổ hợp gen đảm bảo sự thích nghi với môi trường, là nhân tố định hướng quá trình tiến hóa.
⇒ Vì vậy, chọn lọc tự nhiên quy định chiều hướng và nhịp độ tiến hóa.
Ví dụ 1: Tại sao nói đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu trong quá trình tiến hoá?
Gợi ý trả lời:
Đột biến được xem là nguồn nguyên liệu của quá trình tiến hóa, nhưng trong đó đột biến gen là nguồn nguyên liệu chủ yếu, vì so với đột biến NST thì:
- Đột biến gen phổ biến hơn. Tuy tần số đột biến của từng gen là thấp, nhưng tần số đột biến chung của tất cả các gen trong mỗi quần thể là khá lớn, do ở mỗi loài có hàng vạn gen khác nhau.
- Đột biến gen ít ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và sự sinh sản của cơ thể.
- Các nghiên cứu thực nghiệm chứng tỏ các nòi, các loài phân biệt nhau thường không phải bằng một vài đột biến lớn mà bằng sự tích lũy nhiều đột biến nhỏ.
Ví dụ 2: Phân biệt quan niệm của Đacuyn và quan niệm hiện đại về CLTN?
Gợi ý trả lời:
- Quan niệm của Đacuyn:
- Nguyên liệu của CLTN:
- Là biến đổi cá thể dưới ảnh hưởng của điều kiện sống và của tập quán hoạt động.
- Chủ yếu là các biến dị cá thể qua quá trình sinh sản.
- Đơn vị tác động của CLTN: Cá thể
- Thực chất tác dụng của CLTN: Phân hóa khả năng sống sót giữa các cá thể trong loài.
- Kết quả của CLTN: Sự sống sót của những cá thể thích nghi nhất.
- Quan niệm hiện đại:
- Nguyên liệu của CLTN: Là đột biến và biến dị tổ hợp (thường biến chỉ có ý nghĩa gián tiếp).
- Đơn vị tác động của CLTN:
- Cá thể
- Ở loài giao phối quần thể là đơn vị cơ bản.
- Thực chất tác dụng của CLTN: Phân hóa khả năng sinh sản của những cá thể trong quần thể.
- Kết quả của CLTN: Sự phát triển và sinh sản ưu thế của những kiểu gen thích nghi hơn.