Bài 18: Thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại (Phần 2)

I. LOÀI VÀ SỰ HÌNH THÀNH LOÀI

1. Khái niệm loài sinh học

Loài sinh học là nhóm quần thể gồm các cá thể có tiềm năng giao phối trong tự nhiên và sinh con sống sót, có khả năng sinh sản nhưng không sinh con sống sót hoặc sinh sản được với các cá thể của các nhóm quần thể khác.

Khả năng giao phối và sinh con hữu thụ của các cá thể là tiêu chuẩn cơ bản để xác định các cá thể đó thuộc cùng loài, được dùng để xác định ranh giới loài sinh học. Khái niệm loài sinh học chỉ phù hợp với các sinh vật sinh sản hữu tính đang tồn tại, không áp dụng với các sinh vật sinh sản vô tính và đã tuyệt chủng.

2. Các cơ chế hình thành loài

Sự hình thành loài là quá trình tạo ra loài mới (loài hậu duệ) từ loài ban đầu (loài tổ tiên). Hình thành loài là biểu hiện rõ ràng nhất của quá trình tiến hoá, trong đó, một nhánh tiến hoá phân li thành hai hoặc nhiều nhánh tiến hoá độc lập.

Dấu hiệu cho thấy loài sinh học mới hình thành là sự cách li sinh sản. Khi đó, các cá thể của loài mới hình thành không giao phối với cá thể của loài ban đầu, giao phối nhưng không tạo hợp tử (cách li trước hợp tử) hoặc giao phối sinh con nhưng con không hữu thụ (cách li sau hợp tử). Sự hình thành loài xảy ra có thể trong cùng khu, khác khu hoặc liền khu phân bố của quần thể ban đầu.

Hình thành loài khác khu

Trong hình thành loài khác khu, quần thể của loài ban đầu bị chia cắt bởi yếu tố địa lí (cách li địa lí) hoặc một nhóm cá thể di cư tới vị trí cách xa quần thể ban đầu (quần thể sáng lập). Theo thời gian, các nhóm cá thể của quần thể ban đầu bị cách li ở hai khu phân bố chịu tác động khác nhau bởi các nhân tố tiến hoá như đột biến, chọn lọc tự nhiên, dòng gene,... dẫn tới sự khác nhau về cấu trúc di truyền và thích nghi theo các hướng khác nhau. Cuối cùng, cách li sinh sản xảy ra ở các nhóm cá thể này và hình thành loài mới. 

Hình thành loài cùng khu

Hình thành loài cùng khu xảy ra khi trong quần thể ban đầu phát sinh các đột biến lớn, lai xa (lai khác loài) và đa bội hoá, sự cách li sinh thái,... xảy ra ở cùng khu phân bố. Các quá trình đó dẫn tới sự phân hoá cấu trúc di truyền của một nhóm cá thể, làm cho chúng cách li sinh sản với các cá thể khác ở cùng khu phân bố và hình thành loài mới. 

Hình thành loài liền khu

Trong hình thành loài liền khu, các cá thể của quần thể ban đầu sống hai ổ sinh thái liền kề bị ngăn cách nhau. Ở vùng tiếp giáp giữa hai ổ sinh thái, các thành viên của các cá thể cùng loài hiếm khi gặp nhau để giao phối và sinh sản. Điều kiện môi trường sống khác nhau dẫn đến sự khác biệt về cấu trúc di truyền giữa hai nhóm cá thể ở hai ổ sinh thái. Theo thời gian, các cá thể ở hai ổ sinh thái không còn giao phối và sinh con hữu thụ, loài mới hình thành. 

II. TIẾN HOÁ LỚN

1. Khái niệm tiến hoá lớn

Tiến hoá lớn là quá trình biến đổi xảy ra ở phạm vi loài và các đơn vị phân loại trên loài, hình thành loài mới và các bậc phân loại cao hơn, bao gồm cả sự tuyệt chủng. Trải qua thời gian dài, sự tích luỹ liên tục các biến đổi nhỏ tạo nên những thay đổi lớn về cấu trúc các cơ quan, hình dạng và chức năng trong cơ thể sinh vật, cuối cùng dẫn tới tiến hoá lớn. Các biến đổi lớn, thời gian của tiến hoá và ý nghĩa của các lần đại tuyệt chủng được xác định dựa trên các bằng chứng hoá thạch, phân tử, hình thái, giải phẫu học so sánh và phương pháp suy luận về mối quan hệ tiến hoá giữa các loài. 

2. Sự phát sinh chủng loại

Phát sinh chủng loại là lịch sử hình thành các đơn vị phân loại từ tổ tiên chung và mối quan hệ tiến hoá của chúng. Cây phát sinh chủng loại (cây sự sống) là sơ đồ phân nhánh (hình cây) thể hiện tổ tiên chung và mối quan hệ tiến hoá của các nhóm đơn vị phân loại. Sự phát sinh chủng loại phản ánh quá trình tiến hoá phân li từ tổ tiên chung, hình thành các nhánh phát sinh mỗi đơn vị phân loại. Thứ tự phân nhánh ở cây phát sinh chủng loại cho thấy quan hệ tiến hoá gần gũi giữa các nhóm sinh vật và tổ tiên chung gần nhất của chúng. Dựa vào bằng chứng hoá thạch, các nhóm sinh vật đã tuyệt chủng có thể được xác định vị trí trên cây phát sinh chủng loại.

Các đặc điểm tương đồng cho biết nguồn gốc, tổ tiên chung của các đơn vị phân loại. Do đó, cây phát sinh chủng loại được dựa trên việc sử dụng các đặc điểm tương đồng ở mọi cấp độ phân tử (DNA, protein), nhiễm sắc thể, tế bào, hình thái, giải phẫu, tập tính,.. của các đơn vị phân loại.