I. SỰ PHÁT TRIỂN PHÔI
|
1. Giai đoạn phân cắt và phát sinh hình thái |
TOP |
Ở động vật, sự phối hợp giữa một tinh trùng (giao tử đực) với một trứng (giao tử cái) trong quá trình thụ tinh sẽ cho ra một hợp tử. Trong trường hợp bình thường, hợp tử bắt đầu một loạt quá trình nguyên phân ngay sau khi được hình thành. Ở nhiều loài, trong giai đoạn phân cắt không có sự gia tăng lượng tế bào chất: chúng chỉ tạo ra một đám tế bào có kích thước nhỏ hơn (gọi là phôi bào) và tế bào chất của hợp tử được phân chia về các tế bào nầy. Tuy nhiên ở một số động vật như bò sát và chim lượng tế bào chất sẽ gia tăng khi chất dinh dưỡng từ noãn hoàng được dùng hết.
Trong giai đoạn phân cắt, nhân được tái tạo rất nhanh giữa các lần sao chép của nhiễm sắc thể (giai đoạn G của chu kỳ tế bào) và phân chia (giai đoạn M). Giai đoạn G1 và G2 không xảy ra vì tế bào trứng đã có một lượng rất lớn ADN polymerase cần cho sự sao chép nhiễm sắc thể cũng như phần lớn ARN thông tin (cần cho sự tổng hợp protein trong suốt giai đoạn phân cắt). Sự rút ngắn kỳ trung gian cho phép quay vòng nhanh giữa giai đoạn S và giai đoạn M. Cần lưu ý rằng do việc kiểm soát giai đoạn phân cắt của sự phát triển phôi tùy thuộc phần lớn vào lượng ARNm được tổng hợp ở trứng trước khi thụ tinh nên các gen của cha chỉ được thêm vào ở giai đoạn sau, còn phần lớn giai đoạn phân cắt được xác định nhờ các gen của mẹ.
Ở nhiều loài, khi sự phân cắt tiếp tục, các phôi bào bắt đầu bơm ion 
vào giữa khối tế bào làm nước khuếch tán vào và các phôi bào được sắp xếp thành một lớp bao quanh một xoang chứa đầy dịch gọi là xoang phôi (blastocoel). Lúc này phôi được gọi là phôi nang (blastula).
Tiếp theo là sự phát sinh hình thái bao gồm một loạt chuyển động phức tạp của các phôi bào dẫn đến việc tạo hình thái và kiểu phát triển của phôi. Cơ chế của những chuyển động nầy vẫn còn được biết rất ít: có lẽ do ảnh hưởng của sự tương tác giữa các vi sợi actin và vi sợi myosin làm thay đổi hình dạng tế bào, đặc biệt là sự thay đổi trong ái lựûc giữa các tế bào kế cận.
|
2. Giai đoạn sau của sự phát triển phôi |
TOP |
Sự phôi vị hóa và sự hình thành phôi thần kinh cung cấp các tổ chức để định dạng cho phôi trong giai đoạn phát triển sớm. Về sau phôi phải được biến đổi để trở thành một động vật phát triển đầy đủ khi được sinh ra. Các mô và cơ quan được thành lập, hệ tuần hoàn nhanh chóng hoạt động, bốn chi phát triển, hệ thần kinh được thiết lập... Các đặc tính phức tạp và chính xác của những biến đổi nầy xảy ra tuần tự.
Thí dụ: khoảng 43 cơ, 29 xương và hàng trăm con đường liên hệ thần kinh được hình thành ở cánh tay và bàn tay của mỗi người. Ðể thực hiện chức năng, tất cả các thành phần nầy phải liên hệ chặt chẽ với nhau.
Tuy nhiên, quá trình phát triển tạo ra tất cả những thay đổi nầy tương tự như ở giai đoạn sớm của sự phát triển phôi: sự phân chia, sự tăng trưởng, sự phân hóa của tế bào và các hoạt động phát sinh hình thái. Sự tăng cường phân cắt ở vùng nầy và giảm phân cắt ở vùng khác xen kẻ nhau. Các phương thức tăng trưởng của tế bào tạo ra những thay đổi quan trọng trong kích thước và hình dạng tế bào. Qua sự phân hóa, các tế bào có thể giảm thể tích, trở nên hiệu quả hơn trong việc thực hiện chức năng. Sự gấp nếp và tạo túi hình thành các mầm của phổi và tuyến, của mắt và bàng quang. Ngay cả sự chết của tế bào cũng giữ một vai trò quan trọng trong sự phát triển bình thường của sinh vật : ngón tay và ngón chân được tách ra nhờ các tế bào chết nằm giữa chúng.
Trong tổ chức của sự phát triển có sự đơn giản hóa: khi dây sống và dãi nguyên thủy được thành lập đầy đủ (khoảng vài ngày sau khi thụ tinh ở chim), một cụm tế bào cách nhau đều đặn gọi là đốt thân (somite) bắt đầu xuất hiện dọc theo giữa lưng. Ở động vật có xương sống, mỗi cặp đốt thân tạo ra một đốt sống, từ đó phát sinh dây thần kinh, cơ, xương và các cấu trúc khác (Hình 7).
Hình 7. Sự thành lập đốt thân ở phôi gà
Chi tiết về các sự kiện xảy ra trong suốt quá trình phát triển phôi ở giai đoạn sau thuộc lãnh vực của ngành phôi sinh học (embryology), không được đề cập ở đây. Tuy nhiên, cần lưu ý rằng các sự kiện biến đổi hình thái của phôi vị ở cá, thỏ và cả ở người có những khác biệt tùy thuộc vào bộ máy di truyền của phôi vị: các sự kiện phát triển được chương trình hóa khác nhau ở mỗi loài.
Một vấn đề thú vị của sự phân hóa trong chương trình phát triển của các loài khác nhau được lưu ý ở đây. Chẳng hạn phôi người ở giai đoạn đầu có đuôi và có các khe mang ở vùng hầu giống như phôi cá và phôi thỏ cho đến khi quá trình phát triển hình thành các tính trạng riêng biệt của mỗi loài. Khoảng 100 năm trước, một nhà khoa học người Ðức là Ernst Haeckel đã dùng các quan sát này làm bằng chứng để giải thích về nguồn gốc chung của các loài. Ông cho rằng sự phát triển của một cá thể lặp lại chi tiết quá trình tiến hóa của tổ tiên, nghĩa là quá trình phát sinh cá thể (ontogeny) là sự rút gọn quá trình phát sinh chủng loại (phylogeny). Theo giả thuyết này, phôi người giống với phôi cá vì lớp thú tiến hóa từ tổ tiên là lớp cá.
|
3. Sự phát triển hậu phôi |
TOP |
Phạm vi phát triển sau khi sinh khác biệt rất lớn giữa các loài. Một số động vật có thể hoàn toàn tự kiếm ăn khi mới được sinh ra và không cần sự chăm sóc của bố mẹ. Gà con có thể đi lại và tự kiếm ăn ngay sau khi sinh nhưng vẫn cần sự chăm sóc một ít. Một số khác còn tiếp tục phát triển sau khi sinh và phụ thuộc hoàn toàn vào bố mẹ.
Thời kỳ phát triển sau khi sinh thường được phản ánh bởi thời gian phát triển phôi (ở động vật đẻ trứng thường có quan hệ với lượng noãn hoàng trong trứng). Ở các loài chim, loài nào có thời kỳ ấp trứng ngắn thì chim non thường yếu, chưa phát triển đầy đủ. Ngược lại, loài nào có thời kỳ ấp trứng dài thì chim non thường mạnh và phát triển đầy đủ.
-Quan sát hình 31.3. Giải thích hiện tượng kinh nguyệt(A) và xác định này an toàn(B)ghi vào bảng 31.4 
