Các nhân tố tiến hóa

CÁC NHÂN TỐ TIẾN HÓA

Khái niệm: Nhân tố tiến hóa là nhân tố làm biến đổi vốn gen của quần thể, gồm có: đột biến, di nhập gen, chọn lọc tự nhiên, các yếu tố ngẫu nhiên, giao phối không ngẫu nhiên.

I. ĐỘT BIẾN

1. Khái niệm

- Đột biến là những biến đổi gián đoạn trong vật chất di truyền, có liên quan phức tạp tới môi trường bên trong và bên ngoài cơ thể. Phần lớn các đột biến xảy ra trong tế bào sinh dưỡng và mất đi khi các cơ thể đó chết. Chỉ có các đột biến xảy ra trong tế bào sinh dục tạo thành các giao tử mới được di truyền cho đời sau.

- Đột biến gồm đột biến gen và đột biến NST:

• Đột biến gen: thay đổi trong cấu trúc ADN, có thể làm xuất hiện các gen mới (sự sắp xếp lại các exon) hoặc các alen mới quy định các kiểu hình mới. Đột biến gen thường có hại, một ít có lợi hoặc trung tính.
• Đột biến NST: sự thay đổi trong cấu trúc hoặc số lượng NST, thường làm thay đổi số lượng gen hoặc trình tự các gen của tế bào. Đột biến NST là các đột biến lớn và thường có hại cho sinh vật.

2. Vai trò của đột biến đối với tiến hoá

- Đột biến (đặc biệt là trường hợp đột biến gen làm xuất hiện alen mới) là nhân tố tiến hoá vì nó làm thay đổi tần số alen và tần số kiểu gen của quần thể. 

- Tần số đột biến thấp (ở động vật và thực vật khoảng 10-6 – 10-4) → nếu tính riêng rẽ từng gen thì không gây ảnh hưởng lớn đến vốn gen của quần thể. (Ở vi sinh vật và virus là những sinh vật có thời gian thế hệ ngắn, tần số đột biến gen cao hơn nhiều và có thể nhanh chóng tạo ra các biến dị di truyền)

- Biến đổi tần số alen một cách ngẫu nhiên, không có hướng.

=> Đột biến cung cấp nguồn nguyên liệu sơ cấp cho quá trình tiến hoá, làm cho mỗi tính trạng của loài đều có một phổ biến dị phong phú.

(?) Trong những trường hợp nào thì một đột biến lặn được biểu hiện ra kiểu hình?

• Tồn tại ở trạng thái đồng hợp lặn.
• Tồn tại ở vùng không tương đồng của X hoặc Y.
• Trong cơ thể đơn bội hoặc đột biến mất đoạn NST mang alen trội.

(?) Loại đột biến nào và vị trí của đột biến xảy ra ở đâu có thể dẫn tới những biến đổi nghiêm trọng?

=> Những đột biến có thể gây những biến đổi nghiêm trọng là: đột biến dịch khung, đầu gen, đột biến trong vùng điều hoà của gen hoặc xảy ra ở gen làm nhiệm vụ điều hoà hoạt động của các gen khác – VD: bệnh ung thư.

(?) Có những cơ chế nào hạn chế tác hại của đột biến?

=> Những cơ chế hạn chế tác hại của đột biến là:

• TB có nhiều cơ chế tự sửa chữa. Nếu không sửa được thì mới thành đột biến.
• Đột biến ở các gen giả, trong vùng intron.
• Tính thoái hoá của mã di truyền.
• Tính chất hoá học của các nhóm axit amin (thay thế các axit amin cùng nhóm cũng có thể không làm ảnh hưởng đến sản phẩm prôtêin vì không làm biến đổi cấu trúc không gian của prôtêin).
• Sự tồn tại của gen thành cặp tương đồng (đột biến có hại nhưng ở trạng thái lặn bị gen trội át đi cũng không ảnh hưởng lớn đến kiểu hình).

(?) Tại sao đột biến đa số là có hại nhưng lại được xem là nguồn nguyên liệu của tiến hoá?

- Đột biến là có hại vì phá vỡ mối cân bằng trong nội bộ cơ thể và giữa cơ thể với môi trường.

- Đột biến là nguồn nguyên liệu của tiến hoá vì:

• Giá trị thích nghi của đột biến có thể thay đổi
  • Trong từng tổ hợp gen
  • Trong từng điều kiện môi trường khác nhau
• Đa số đột biến là lặn → được bảo tồn dưới dạng dị hợp tử và lan vào quần thể qua giao phối.
• Đột biến là các biến dị di truyền, khi đã được chọn lọc thì có thể truyền lại cho các thế hệ sau (thường biến không di truyền được nên không được coi là nguyên liệu của tiến hoá).

- Đột biến gen được coi là nguồn nguyên liệu chủ yếu:

• Là những biến đổi nhỏ, số lượng nhiều, ít gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến sức sống và khả năng sinh sản của sinh vật.
• Chỉ có đột biến gen mới tạo ra các alen mới (thậm chí cả gen mới), quy định các kiểu hình mới → Nếu gặp môi trường thuận lợi sẽ được chọn lọc tự nhiên tích luỹ.
• Đột biến NST là những đột biến lớn, thường gây hậu quả nghiêm trọng cho đời sống sinh vật → chọn lọc tự nhiên ít có điều kiện để tích luỹ.

(Mặc dù các đột biến mới có thể làm thay đổi tần số tương đối của các alen, nhưng sự thay đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác là rất nhỏ. Sự tái tổ hợp giúp sắp xếp lại các alen nhưng không làm thay đổi tần số của chúng. Ba nhân tố chủ yếu làm thay đổi tần số tương đối của các alen và có thể dẫn tới tiến hoá: chọn lọc tự nhiên, biến động di truyền và di nhập gen)

II. DI NHẬP GEN (dòng gen – Gene flow)

1. Khái niệm

- Di nhập gen là hiện tượng trao đổi gen thông qua việc di-nhập cư của các cá thể hay các giao   tử giữa các quần thể. Nguyên nhân: do các quần thể trong cùng một loài không cách li hoàn toàn với nhau.

- Các cá thể nhập cư có thể mang đến các loại alen khác nhau:

• Nếu mang đến các loại alen mới → làm phong phú thêm vốn gen của quần thể. Ví dụ: quần thể ban đầu chỉ có 2 loại alen a1, a2. Một nhóm cá thể nhập cư mang tới các loại alen a3, a4 → Vốn gen của quần thể sẽ gồm cả 4 loại alen đó.
• Nếu mang đến các loại alen đã có sẵn → làm thay đổi tần số của các alen trong quần thể gốc. Ví dụ: Một nhóm cá thể mang kiểu gen aa gia nhập vào quần thể sẽ làm thay đổi tần số alen của a và A của quần thể đó.

=> Tương tự như vậy, khi các cá thể di cư ra khỏi quần thể → làm thay đổi tần số của các alen trong quần thể gốc.

2. Ý nghĩa của di nhập gen

- Di nhập gen có khuynh hướng làm giảm sự sai khác di truyền giữa các quần thể.

- Nếu đủ lớn, nó có thể dẫn tới hiện tượng sát nhập (hợp nhất) các quần thể lân cận với nhau thành 1 quần thể với vốn gen chung. Ví dụ: Hiện nay, việc di, nhập cư của con người diễn ra một cách dễ dàng, và di nhập gen đã trở thành một tác nhân tương đối quan trọng đối với sự tiến hoá của quần thể người. Ví dụ: sự cải tiến chiều cao của dân Nhật bản...

3. Tính chất của di nhập gen

- Làm thay đổi tần số alen một cách ngẫu nhiên, vô hướng.

III. CHỌN LỌC TỰ NHIÊN

1. Chọn lọc tự nhiên theo quan điểm của Đacuyn

- Chọn lọc tự nhiên là một quá trình gồm 2 mặt song song: tích luỹ các biến dị có lợi, đào thải các biến dị có hại. Kết quả là sự sống sót của các cá thể thích nghi nhất.

- Ví dụ: Mối quan hệ vật ăn thịt – con mồi : Thỏ - Cáo

• Muốn sống sót, thỏ phải chạy thật nhanh → con nào chạy nhanh (biến dị có lợi) sẽ được sống sót, sinh sản; con nào chạy chậm (biến dị có hại) sẽ bị cáo bắt → chết.
• Muốn bắt được thỏ làm thức ăn, cáo cũng có sự chọn lọc: con nào chạy nhanh, vồ mồi giỏi (biến dị có lợi) sẽ kiếm được thức ăn → sống sót, sinh sản; con nào chạy chậm, yếu, vồ mồi kém sẽ không bắt được thỏ làm thức ăn → chết đói.

=> Kết quả của chọn lọc là sự sống sót của các dạng thích nghi nhất (thỏ: chạy nhanh, cáo: chạy nhanh, vồ mồi giỏi...)

=> Các đặc trưng của chọn lọc tự nhiên theo quan điểm của Đacuyn: 

1. Cơ sở	Tính biến dị và di truyền của sinh vật
2. Nguyên liệu	Biến dị cá thể và các biến đổi cá thể, trong đó biến dị cá thể hình thành qua sinh sản là nguyên liệu nhủ yếu.
3. Đơn vị tác động	Chọn lọc tác động trên từng cá thể
4. Thực chất tác dụng	Phân hoá khả năng sống sót giữa các cá thể trong quần thể (cá thể nào có nhiều đặc điểm có lợi hơn thì có tiềm năng tồn tại cao hơn).
5. Kết quả	Sự sống sót của các cá thể thích nghi nhất.

Tuy nhiên, nếu như các cá thể mang các đặc điểm có lợi đó không tham gia vào quá trình sinh sản, không truyền đạt lại kiểu gen có lợi cho đời sau thì cũng là vô nghĩa đối với tiến hoá.

2. Quan điểm về chọn lọc tự nhiên theo thuyết tiến hoá hiện đại

- Các thuật ngữ “đấu tranh sinh tồn” và “sự sống sót của những cá thể phù hợp nhất” là sai lầm vì chúng cho rằng các cá thể đấu tranh trực tiếp với nhau. Ví dụ: Ở một số loài động vật, các con đực phải đấu tranh trực tiếp để giành bạn đời.

- Tuy nhiên, sự thành công trong sinh sản thường không dễ và phụ thuộc nhiều vào các nhân tố khác hơn là các cuộc chiến giành con cái. Ví dụ, một con hến có thể sản xuất nhiều trứng hơn các con khác là do chúng lọc thức ăn từ nước hiệu quả hơn, các cây hoa dại có thể sinh sản thành công hơn do chúng tiếp xúc với nhiều tác nhân thụ phấn hơn.

- Chỉ riêng sự sống sót không đảm bảo sự sinh sản thành công. Nói cách khác, tuổi thọ có thể tăng sự phù hợp nếu các cá thể sống lâu để lại nhiều con cháu hơn các cá thể sống ngắn. Ở một số loài, các cá thể thành thục sinh dục sớm, có khả sinh sản ở độ tuổi sớm và sống trong một thời gian ngắn có khả năng thích nghi cao hơn các cá thể sống lâu nhưng thành thục muộn (Ví dụ: trong quần thể có cá chó lớn là kẻ thù, các con thành thục sinh dục sớm là thích nghi hơn các con thành thục sinh dục muộn vì nó kịp đẻ nhiều lứa hơn trước khi bị ăn thịt).

- Sự phù hợp được định nghĩa là sự đóng góp của một cá thể cho vốn gen của thế hệ sau so với sự đóng góp của các cá thể khác.

“Sống sót của dạng thích nghi nhất - Sống sót của dạng phù hợp nhất” - Đacuyn

• Sống sót: sống sót của các gen chứ không phải sống sót của các cá thể sinh vật.
• Thích nghi nhất – phù hợp nhất: đóng góp nhiều nhất cho vốn gen ở thế hệ sau.

→ Cá thể thích nghi nhất là những cá thể chuyển được một lượng gen lớn nhất cho thế hệ sau.

- Mặc dầu di truyền học quần thể đo sự phù hợp tương đối của kiểu gen, nhưng một điều rất quan trọng là CLTN tác động trên kiểu hình chứ không phải kiểu gen. Do đó, toàn bộ cơ thể sinh vật là đối tượng của chọn lọc tự nhiên. Sự phù hợp tương đối của một alen phụ thuộc vào toàn bộ kiểu gen và môi trường mà trong đó nó được biểu hiện.

→ Quan điểm về chọn lọc tự nhiên theo thuyết tiến hoá hiện đại:

- Biến dị phát sinh ngẫu nhiên, vô hướng (biến dị đột biến, biến dị tổ hợp). Mỗi biến dị do 1 kiểu gen quy định và có một giá trị thích nghi khác nhau.

- Trong các biến dị đó, biến dị nào có giá trị thích nghi cao hơn (giúp sinh vật sinh sản tốt hơn) sẽ truyền được lượng gen lớn hơn cho thế hệ sau → chọn lọc tự nhiên tăng dần tần số alen thích nghi, giảm dần tần số alen không thích nghi → chọn lọc tự nhiên có vai trò định hướng quá trình biến đổi vốn gen của quần thể và quy định tốc độ biến đổi vốn gen của quần thể.

• Định hướng quá trình biến đổi: quần thể có các alen a1, a2, a3..., trong điều kiện môi trường phù hợp với a1, chọn lọc tự nhiên sẽ làm tăng dần tần số alen a1, giảm dần tần số các alen a2, a3...
• Quy định tốc độ biến đổi: nếu áp lực chọn lọc mạnh (tiêu diệt luôn, đặc biệt là chọn lọc chống lại gen trội) → tốc độ biến đổi nhanh. Áp lực chọn lọc yếu (chỉ làm giảm khả năng sinh trưởng, phát triển, chọn lọc chống lại alen lặn) → tốc độ biến đổi chậm. Nhưng biến đổi luôn có tính quy luật: tăng dần tần số alen thích nghi, giảm dần tần số alen không thích nghi.

→ Chọn lọc tự nhiên: phân hoá khả năng sinh sản của các kiểu gen khác nhau trong quần thể. Chọn lọc tự nhiên = sự bất bình đẳng trong sinh sản.

→ Hiểu chọn lọc tự nhiên theo thuyết tiến hoá hiện đại:

1. Cơ sở	Tính biến dị và di truyền của sinh vật Biến dị: cung cấp nguyên liệu cho quá trình chọn lọc. Di truyền: là điều kiện để tích luỹ biến dị cho thế hệ tiếp theo. (Tích luỹ = sinh sản, = di truyền; đào thải = không sinh sản được)
2. Nguyên liệu	Nguyên liệu sơ cấp: đột biến (đột biến gen là nguyên liệu chủ yếu). Nguyên liệu thứ cấp: biến dị tổ hợp. Thường biến có ý nghĩa gián tiếp.
3. Đơn vị tác động	Mọi cấp độ nhưng quan trọng nhất vẫn là cấp cá thể và quần thể. Chọn lọc mức cá thể: không tác động đối với từng gen riêng rẽ mà tác động đối với toàn bộ kiểu gen của cá thể trong đó các gen tương tác với nhau một cách thống nhất. Ví dụ: Ngoài tính trạng chân có màng bơi, đuôi dẹt, thằn lằn biển còn phải có những tổ hợp tính trạng khác giúp chúng thích nghi với cuộc sống bơi lội ở biển (khả năng loại muối thừa, sống trong nhiệt độ lạnh, cân bằng áp suất...) Chọn lọc mức quần thể: tác động lên mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể. Ví dụ: quần thể ong, sự sinh sản của tất cả các loài. → Ở cấp quần thể, có thể sự chọn lọc không có lợi cho từng cá thể, nhưng lại có lợi cho cả quần thể thì vẫn được duy trì (nguyên tắc: một người vì mọi người, vì lợi ích chung của cộng đồng). Mối quan hệ giữa chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể: Chọn lọc cá thể làm tăng tỉ lệ các cá thể thích nghi trong quần thể. Chọn lọc quần thể hình thành những đặc điểm thích nghi tương quan giữa các cá thể trong quần thể về các mặt kiếm ăn, tự vệ, sinh sản... đảm bảo sự tồn tại và phát triển của các quần thể có vốn gen quy định những tiêu chuẩn phù hợp nhất. → Trong tự nhiên, chọn lọc cá thể và chọn lọc quần thể diễn ra song song. Ví dụ: Nếu 1 quần thể gồm toàn những cá thể thích nghi (đội bóng Real Manđrit có quá nhiều sao) nhưng các tiêu chuẩn khác của quần thể, mối quan hệ giữa các cá thể trong quần thể không hoàn thiện thì quần thể đó là không thích nghi (Ví dụ: quá nhiều con đực → cạnh tranh sinh sản → không thuận lợi cho quá trình sinh sản của quần thể...)
4. Thực chất tác dụng	Phân hoá khả năng sinh sản của các kiểu gen khác nhau trong quần thể (khả năng sinh sản: kết đôi giao phối, khả năng đẻ con, độ mắn đẻ...).
5. Kết quả	Sự sinh sản và phát triển ưu thế của các kiểu gen thích nghi nhất.
6. Vai trò	Làm thay đổi tần số của các alen theo một hướng xác định, dẫn tới sự thích nghi của cơ thể với môi trường. Quy định chiều hướng và nhịp điệu biến đổi tần số alen và tành phần kiểu gen của quần thể → Chọn lọc tự nhiên là nhân tố định hướng cho quá trình tiến hoá.

3. Thuyết tiến hoá hiện đại đã phát triển quan niệm của Đacuyn về chọn lọc tự nhiên

- Chọn lọc tự nhiên = sự bất bình đẳng trong sinh sản.

- Dạng phù hợp nhất = dạng để lại nhiều kiểu gen nhất cho đời sau.

- Sống sót của các kiểu gen chứ không phải tuổi thọ của các cá thể.

- Chọn lọc không tác động đối với từng gen riêng rẽ mà tác động đối với toàn bộ kiểu gen của cá thể trong đó các gen tương tác với nhau một cách thống nhất.

- Chọn lọc không chỉ tác động tới từng cá thể riêng rẽ mà đối với toàn bộ quần thể.

- Làm rõ vai trò định hướng của chọn lọc tự nhiên: tăng dần tần số các alen thích nghi, giảm dần tần số các alen không thích nghi.

4. Các phương thức tác động của chọn lọc tự nhiên

- Nhiều đặc tính của sinh vật như chiều cao hoặc khối lượng cơ thể thường được di truyền đa gen và tạo thành một dãy biến dị liên tục - kiểu hình của chúng có dạng phân bố chuẩn. Chọn lọc tự nhiên có thể ảnh hưởng tới sự biến dị kiểu này theo 3 cách khác nhau:

Kiểu CL	Ổn định	Vận động (định hướng)	Phân hoá
Điều kiện	Điều kiện sống ổn định, không thay đổi qua nhiều thế hệ.	Môi trường sống thay đổi hoặc khi một số cá thể của quần thể di cư đến nơi ở mới có điều kiện sống mới.	Điều kiện sống không đồng nhất, số đông cá thể mang tính trạng trung gian là bất lợi.
Tính chất	Bảo tồn các cá thể mang tính trạng trung bình, đào thải các cá thể mang tính trạng chệch xa mức trung bình.	Bảo tồn các cá thể thích nghi với môi trường mới, đào thải các cá thể không thích nghi.	Chọn lọc diễn ra theo một số hướng, trong mỗi hướng hình thành nhóm cá thể thích nghi.
Kết quả	Kiên định kiểu gen đã đạt được	Tần số kiểu gen biến đổi theo hướng thích nghi với tác động của nhân tố định hướng, đặc điểm thích nghi cũ dần được thay thế bới đặc điểm thích nghi mới.	Quần thể ban đầu bị phân hoá thành nhiều nhóm kiểu hình.
Ví dụ	Cân nặng của trẻ sơ sinh trung bình khoảng 3 – 3,5 kiểu gen. Thời vụ ra hoa của các loài cây trồng. Sự tồn tại của cá vây tay, rùa	Chọn lọc các cá thể cánh ngắn hoặc không cánh trong điều kiện gió mạnh. Sự hoá đen của bướm vùng công nghiệp, sự kháng thuốc của sâu bọ, vi sinh vật...	Sự phân hoá về kích thước cá đực của cá hồi Thái Bình Dương.

IV. CÁC YẾU TỐ NGẪU NHIÊN (nguyên nhân gây nên Biến động di truyền - phiêu bạt gen)

- Ngay cả khi đột biến không xảy ra cũng như không có CLTN và di - nhập gen thì thành phần kiểu gen và tần số alen của quần thể cũng có thể bị biến đổi từ thế hệ này sang thế hệ khác bởi các yếu tố ngẫu nhiên.

- Các yếu tố ngẫu nhiên gây nên sự biến đổi về tần số alen với một số đặc điểm:

• thay đổi tần số alen không theo một chiều hướng nhất định.
• một alen nào đó dù là có lợi cũng có thể bị loại bỏ hoàn toàn khỏi quần thể và một alen có hại cũng có thể trở nên phổ biến trong quần thể.

- Một quần thể đang có kích thước lớn nhưng do các yếu tố ngẫu nhiên làm giảm kích thước của quần thể một cách đáng kể thì những cá thể sống sót có thể có vốn gen khác biệt với vốn gen của quần thể ban đầu.

=> Các yếu tố ngẫu nhiên thường làm nghèo vốn gen của quần thể, giảm sự đa dạng di truyền.

- Biến động di truyền: là hiện tượng tần số của các gen bị thay đổi từ thế hệ này qua thế hệ kế tiếp một cách đột ngột do các nguyên nhân bất thường (yếu tố ngẫu nhiên), thường xảy ra trong các quần thể nhỏ. (Ví dụ về sự khác nhau trong số lần tung đồng xu → quần thể có kích thước càng nhỏ, sai số càng lớn hay nói cách khác là càng chịu ảnh hưởng nhiều của các yếu tố ngẫu nhiên).

• Trong các quần thể lớn, tần số alen sẽ không thay đổi qua các thế hệ chỉ bởi duy nhất sự ngẫu nhiên. Tuy nhiên, trong 1 quần thể nhỏ có khoảng 10 – 100 cá thể, biến động di truyền có thể loại bỏ hoàn toàn một số alen.
• Biến động di truyền trong 1 quần thể có kích thước nhỏ có thể xảy ra và là kết quả của 2 trường hợp: hiệu ứng thắt cổ chai và hiệu ứng người sáng lập.

- Hiệu ứng thắt cổ chai: xảy ra khi số lượng cá thể của 1 quần thể lớn bị giảm mạnh bởi một thảm hoạ.

- Kết quả:

• Ngẫu nhiên, trong số các cá thể sống sót, một vài alen trở nên phổ biến hơn các alen khác. VD: Quần thể dê núi: các con khoẻ mạnh (AA, Aa) xuống núi tìm thức ăn, các con dê yếu (chủ yếu là aa, 1ít Aa) nằm lại trên núi. Một trận lũ quét khiến các con dê dưới chân núi bị chết, quần thể chỉ còn lại các con già yếu và alen a trở thành phổ biến.
• Một số alen có thể bị loại bỏ hoàn toàn.

- Ý nghĩa: Hiệu ứng thắt cổ chai là một chủ đề quan trọng trong các buổi thảo luận về sự nguy hiểm của các loài. quần thể xảy ra hiệu ứng thắt cổ chai có thể mất đi tính đa dạng di truyền trong vốn gen. Sự suy giảm các biến dị cá thể có thể dẫn tới giảm khả năng thích nghi.

• Ví dụ 1: Vào những năm 1890, việc săn bắn đã làm quần thể voi biển phương bắc giảm đi chỉ còn 20 cá thể. Hiện nay, voi biển là một trong những loài được bảo vệ và số lượng của nó đã tăng lên khoảng 30.000 ngàn con. Tuy nhiên, một nghiên cứu trên 24 locus gen của voi biển cho thấy không hề có biến dị. Mỗi locus gen đều chỉ được cố định bởi 1 alen (2 alen giống nhau). Quần thể thân thuộc là voi biển phía nam, không trải qua hiệu ứng thắt cổ chai, có các biến dị di truyền rất phong phú.
• Ví dụ 2: Hai quần thể báo bờm Nam phi và Đông phi đã chịu hiệu ứng thắt cỏ chai lần 1. Quần thể báo bờm Nam phi chịu tác động của hiệu ứng thắt cổ chai lần 2 (nông dân săn bắt) → cực kì đồng nhất về mặt di truyền (0,07% số locus gen là dị hợp). Quần thể báo bờm Đông phi không chịu hiệu ứng thắt cổ chai → có 4% số locus gen dị hợp (gấp 60 lần). → Biện pháp khắc phục: thực hiện giao phối pha trộn giữa hai quần thể này.

- Hiệu ứng người sáng lập: xảy ra khi một quần thể mới được thành lập từ một ít các cá thể không đặc trưng cho vốn gen của quần thể gốc. Ví dụ: một số ít cá thể tách khỏi quần thể gốc đi sáng lập quần thể mới.

• Trường hợp đặc biệt, một quần thể có thể được bắt đầu bởi một con cái có mang hoặc một hạt là một phần rất nhỏ trong vốn biến dị di truyền của quần thể gốc.
• Hiệu ứng người sáng lập đã được chứng minh trong các quần thể người là những quần thể được bắt đầu từ một nhóm người đi khai hoang.
• Biến động di truyền sẽ tiếp tục thay đổi vốn gen của quần thể cho tới khi quần thể có kich thước đủ lớn để loại trừ tác động của các yếu tố ngẫu nhiên.

V. GIAO PHỐI KHÔNG NGẪU NHIÊN

1. Khái niệm:

- Giao phối không ngẫu nhiên gồm các kiểu: tự thụ phấn, giao phối cận huyết, giao phối có chọn lọc.

- Giao phối có chọn lọc: các nhóm cá thể có kiểu hình nhất định thích giao phối với nhau hơn là với các nhóm cá thể khác. Ví dụ: Ở Mỹ, nam thấp thường lấy nữ thấp và ngược lại.

(Lưu ý: không có cá thể nào không được giao phối, chúng vẫn bình đẳng với nhau về quyền sinh sản)

2. Tính chất

- Không làm thay đổi tần số alen.

- Làm thay đổi tần số kiểu gen: tăng tỉ lệ kiểu gen đồng hợp, giảm tỉ lệ kiểu gen dị hợp → làm nghèo vốn gen của quần thể, giảm sự đa dạng di truyền → cũng được xem là nhân tố tiến hoá.

- Ví dụ: Gen 1 có 2 alen là A và a, gen 2 có 2 alen là B và b, gen 1 có 2 alen là D và d. Các gen này nằm trên các cặp NST tương đồng khác nhau. Tính số kiểu gen về cả 3 gen này của quần thể trong trường hợp:

• Giao phối ngẫu nhiên: 27
• Tự thụ phấn: 8.